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科学家揭示珊瑚的高温驯化适应机制 让“适者生存”加速上演 ，为珊瑚提供应对气候变化路径******

　　科学研究正在为珊瑚寻找应对气候变化 的新路径 。尽管科研人员在不遗余力地设法保护珊瑚，但 是导致珊瑚种群生存困难的根本问题在于当前气候变化速度过快 。解决根源问题，即降低碳排放 ，避免气候变化速度过快 ，才能更好地保护珊瑚 。

　　——江雷 中国科学院南海海洋研究所助理研究员

　　◎本报记者 何 亮

　　珊瑚作为一种海洋生物，因其缤纷的色彩、特殊 的生存方式而受到人们 的关注。珊瑚对生存环境 的变化较为敏感 、对生存环境 的要求较为苛刻 ，气候变化影响下 的水温升高会导致大量珊瑚白化死亡。

　　近日 ，生态学期刊《分子生态学》在线发表了由中国科学院南海海洋研究所黄晖团队领衔完成的论文 ，揭示了珊瑚应对气候变暖 的驯化适应及其生理和分子机制 。论文共同第一作者 、中国科学院南海海洋研究所助理研究员江雷在接受科技日报记者采访时表示：“这项研究有助于我们正确认识珊瑚对海水升温 的适应潜力 ，为人类保护珊瑚礁提供了正面 、积极的启示 。”

　　孵幼型珊瑚，礁体上 的“拓荒者”

　　长期以来，珊瑚除了因为五彩斑斓 的色彩而备受人们关注 ，关于它还有一个问题常常令人困惑——珊瑚究竟是动物 ，还 是植物？

　　事实上，珊瑚 是动物 ， 是一种较低等 的刺胞动物。珊瑚之所以色彩斑斓， 是因为其体内生活着一种微小的藻类——虫黄藻。虫黄藻可以通过光合作用为珊瑚提供能量 ，保证珊瑚 的生存 。如果珊瑚失去虫黄藻 ，就会饿肚子 ，最终因没有能量来源而饿死 。

　　珊瑚与虫黄藻复杂的共生关系，不仅关乎珊瑚 的生存，也是科研人员研究的重点 。此次研究中 ，黄晖研究团队主要研究 的珊瑚种类是孵幼型鹿角杯形珊瑚。

　　“孵幼型鹿角杯形珊瑚比较特殊 ，是‘先锋物种’ ，这也是我们选择孵幼型鹿角杯形珊瑚作为研究对象的一个原因。当一个生态系统受到破坏或者干扰 的时候，‘先锋物种’ 是最早出现的一类生物。‘先锋物种’就像‘拓荒者’一样，率先开启了生态演替和重塑生物群落的旅程 。”江雷表示 ，“因为发育快 ，繁殖能力强等原因 ，一旦有新的合适生存环境出现，孵幼型鹿角杯形珊瑚的幼虫会最先长到礁体上开拓生存环境，并对礁体进行相应改造 。之后才会有其他 的生物相继进驻这一生存环境 。”

　　选择孵幼型鹿角杯形珊瑚作为研究对象 ，另一个重要 的原因 是其对环境的适应类型。江雷介绍 ，在自然界，生物对环境的适应有两种不同类型 ：一种类型称作表型可塑性适应 ，即生物的生理过程是弹性可变 的 ，生物通过调整机能适应环境变化；另一种类型称作进化适应(又称遗传适应) ，即生物在许多世代中由自然选择进行演化 、筛选 ，最终完成对环境变化的适应 。

　　“我们选择表型可塑性适应来进行研究 ， 是因为对这种适应类型的研究时间周期较短 ，容易捕获研究结果，显现成果差异。”江雷表示。孵幼型鹿角杯形珊瑚 的繁殖方式是体内受精 ，幼体在母体内发育，发育成为幼虫之后，再由母体排出体外 。孵幼型鹿角杯形珊瑚排放出来的幼虫发育周期在1个月左右 ，是卵生型珊瑚 的十分之一。

　　开展对比实验 ，揭示生理调节机制

　　在中科院南海海洋研究所的实验室里 ，一排排灯光格外显眼。光线照射下，颜色各异的珊瑚生活在人工营造 的生态系统里。江雷等科研人员对孵幼型鹿角杯形珊瑚 的驯化实验也正 是在这里进行。

　　“在野外，珊瑚生存的正常水温是29摄氏度。我们通过温控系统，将珊瑚缸中的水温以每天约0.5摄氏度 的速度进行提升。大约一个星期后 ，珊瑚缸中 的水温会升至32摄氏度，并保持此温度 。此次研究中的孵幼型鹿角杯形珊瑚幼虫 ，正是在上述高温环境中完成在母体珊瑚体内 的发育和出生。”江雷说。

　　在长达1个月 的研究中，科研人员观察到了很多现象。经过高温驯化后，孵幼型鹿角杯形珊瑚母体的代谢受到了不利影响，不仅光合作用降低，还发生了白化现象 。可 是，驯化组子代幼虫 的表现却不一样 ，与对照组子代幼虫相比 ，经过高温驯化的子代幼虫能适应更高 的水温 ，其最适生存温度有了明显提升，对高温 的适应性得到了增强。江雷表示：“这说明，仅仅一个月 的驯化就对子代幼虫的表型产生了较为明显 的影响 。”

　　仅凭一组数据，尚不足以得出定论。接下来 ，科研人员又进行了交叉移植实验 。科研人员分别将经历了驯化组的幼虫和对照组 的幼虫置于对照温度与高温环境 。对比的结果与此前的结论较好地吻合，证明珊瑚母体的热驯化缓解了高温对子代幼虫的不利影响。

　　“上述现象背后 ，是珊瑚幼虫生理状态 的调整。”江雷表示，在驯化之后 ，幼虫的虫黄藻 的光合活性与光合速率得到了提高 。幼虫 的虫黄藻变得更强大，对高温 的适应能力也更好。与此同时 ，幼虫 的呼吸消耗降低了。这就意味着 ，幼虫能在获得更多营养物质的同时，支出更少 的能量消耗 。

　　“这一生理调节机制对珊瑚幼虫来说，可谓是大有裨益。”江雷表示 ，处于浮游阶段 的幼虫 ，能量物质 的补充全部依赖于虫黄藻的光合作用。如果生产得多且消耗得少，幼虫 的能量储备就会更加充足，也会利于其生存。

　　此次研究中，科研人员还发现，驯化后 的珊瑚幼虫中负责从虫黄藻转移脂类 、糖类和氨基酸等营养物质 的宿主转运蛋白基因表达也发生了显著上调，与此前发现 的相关生理机制相符。

　　发挥科技力量 ，提供更多拯救路径

　　在气候变化影响导致水温升高 、威胁珊瑚种群生存的当下，我们能否利用科技找到更多拯救珊瑚种群 的路径？

　　“在气候变化越发明显的当下，每一次海洋热浪事件都相当于对珊瑚的一次驯化 。”江雷表示，在未来 ，野外环境中 的驯化事件及其引发的适应效应将会越来越多。

　　在我国 ，珊瑚修复工作正在如火如荼地展开。借助中国南海相对于其他珊瑚生活海域位置偏北 的地理位置优势，我国科研人员在三亚、西沙等潮间带浅水区的极端生境中寻找能够存活下来 的珊瑚，并将它们移植到实验室进行选育扩繁，最终把这些珊瑚再次回植到天然的生境中 。

　　“此次研究的孵幼型鹿角杯形珊瑚 ，也来自生境恶劣 的潮间带 。”江雷表示，在海底种珊瑚与在陆地上植树造林有一定 的相似之处 ，却比在陆地上植树造林辛苦得多。科研人员要背着数十斤重的装备在水底打桩固定 ，水下失重 的环境也让工作难度大大提升 。

　　此次研究 的论文通讯作者 、中国科学院南海海洋研究所热带海洋生物资源与生态重点实验室研究员黄晖介绍，截至目前 ，南海海洋研究所共建设了40亩苗圃 ，一年可产出约7万株珊瑚苗；还建设了300亩 的修复区，扭转了实验依靠野外采苗的现状。目前，科研人员播种到海床 的珊瑚苗均出自人工培育。

　　“尽管科研人员在不遗余力地设法保护珊瑚，但是导致珊瑚种群生存困难的根本问题在于当前气候变化速度过快。”江雷表示，科学研究正在为珊瑚寻找应对气候变化的新路径，而解决根源问题 ，即降低碳排放 ，避免气候变化速度过快，才能更好地保护珊瑚 。

南佐“古国” ：黄土高原上最早的国家******

　　“宫城”祭祀区出土 的带盖塞陶瓶 作者供图

　　“宫城”区发掘现场 作者供图

　　“宫城”祭祀区出土的白陶带盖簋 作者供图

　　“宫城”祭祀区炭化水稻出土区域（局部） 作者供图

　　【考古中国】

　　我们常说中华文明五千年 。什么 是“文明”？现在一般所说 的“文明” ，多指对“Civilization”等西文词语 的意译 ，可以理解为国家管理下物质 、精神和制度创造的总和 。“国家 是文明社会 的概括” ，国家固然不等同于“文明” ，但要称得上“文明”，则必须进入国家阶段 。恩格斯曾提出国家产生 的两个标志，一 是“按地区来划分它的国民” ，二 是“公共权力 的设立”。按地区划分国民指以地缘关系代替血缘关系 ，公共权力 的集中体现则是“王权”。以此衡量 ，距今5100年左右的南佐都邑遗址，是黄土高原上最早出现国家社会的标志，为中华文明五千多年增添了又一实证 。

　　甘肃庆阳西峰西郊 的南佐遗址，坐落在黄土高原第一大塬——董志塬上 ，传说中这里是黄帝部族 的重要活动地域 ，也 是以农业著称 的周人祖先不窋 的老家。南佐遗址发现于1958年，1984—1986年和1994—1996年有过两个阶段 的发掘 ，从2021年开始第三阶段 的发掘和调查、勘探工作，基本确认这是一处以仰韶文化晚期大型聚落为主体的遗址 ，遗址面积在600万平方米以上 ，可能有外环壕。聚落中部 是由9座方形夯土台及其环壕围成 的面积约30万平方米 的核心区，核心区中部偏北 是数千平方米的由“护城河”和夯土宫墙围成 的“宫城”。“宫城”中心为主殿 ，“九台”之外还有多处居住区 、夯土台 、沟渠水利设施等遗存 ，出土了大量白陶 、黑陶等珍贵遗物和大量水稻，从多个方面显现出早期国家和文明社会的气象 。

　　数千人数年建成的“国家级”工程

　　南佐聚落不仅整体规模巨大，而且宫殿、夯土台 、壕沟水利设施等的建筑工程量也很惊人。以聚落中部的“九台”来说 ，每座夯土台约40米见方，现存还有5~7米高，复原起来就像九座小金字塔 。每座台子外周有宽约20米 、深约10米 的方形内环壕，内环壕 的侧壁及底部有2~4米厚的夯土护壁，以防流水对黄土沟壁 的侵蚀 。我们推测环壕不仅有礼仪象征和防御作用 ，而且是与其他沟壕池沼连通的、有实际用途 的大型水利工程 。内环壕外还有一周宽约20米的外环壕，内 、外壕总长度估计在5千米以上。“九台”环壕工程总土方量当在75万立方米以上，以当时 的条件 ，大概需要5000人工作1年时间才能完成 。如果以壕沟中挖出来的土夯筑“九台” ，所费工时应当不比挖筑壕沟少。

　　再看中央“宫城”区。有夯土围墙 的长方形“宫城”东西宽约55米、南北长约67米，面积在3600平方米以上 。“宫城”外有宽约15米、深10米多 的“护城河”，它的两侧也有夯土护壁。加上“护城河”，整个“宫城”区占地面积就有8000多平方米。“宫城”中部偏北 的主殿占地面积700多平方米，两个顶梁柱柱洞直径各约1.5米，中央火坛（火塘）直径3.2米——差不多 是两个成年人的身长，规模之大前所未见 。“宫城”东西两侧还各有一列侧室（侧殿）。所有这些宫墙、房墙都以版筑方法夯筑得十分坚实精整 ，窄处宽1~1.5米，最宽处可达5米 ，现存高度1.5~3.5米 ， 是国内发现年代最早 、规模最大、保存最好的夯土建筑遗存 。

　　 “宫城”区建筑材料还包括土坯和最早的红砖，各处地面 、墙壁都以石灰多层涂抹 ，甚至宫墙也不例外 ，这也 是国内最早大范围使用白灰面装饰建筑的实例。我们可以想见 ，五千年前的南佐“宫城” ，到处都 是那么洁白明亮，和大家熟悉 的北京紫禁城的色彩大不相同。我们估计，“宫城”区的建筑工程量应该不会少于“九台”区 。

　　经勘探和试掘，在“九台”外其他区域还发现有多处白灰面窑洞式房屋居住区 、夯土台、壕渠水利工程等 ，加上可能存在的外环壕 ，整体建设工程量巨大。所有这些工程 的主体部分理应 是大体同时建造完成 的，因此需要数千人劳作数年，这还不包括建筑工程的后勤保障在内。据此推测 ，南佐都邑人口或许有上万之众 。也只有出现了强制性 的区域“王权” ，集合起国家力量 ，才有可能完成如此壮举 。

　　南佐所在的董志塬上还有一些面积为数十万平方米 的聚落 ，出土的精美白陶、黑陶说明这些聚落 的级别较高 ，可能是从属于南佐 的卫星聚落。陇东甚至整个黄土高原 ，分布着大量仰韶晚期聚落遗址，但还没有第二处能够和南佐 的规模相当。即便 是秦安大地湾聚落延续到这个时期，规模也 是远次于南佐 。南佐聚落如此大 的体量 ，“九台”、壕沟和宫殿建造所需要 的强大组织调动能力 ，当 是区域公共权力或者区域王权出现的最有力证明。南佐都邑大概是从周围迁入很多人口，集中规划建设而成，这必然会造成一定程度的血缘社会重组，形成具有地缘关系 的早期国家组织。由此推断 ，当时在黄土高原地区应当已经出现了一个以南佐为核心 的“古国”。

　　中轴对称建筑格局 的滥觞

　　南佐都邑及“宫城”具有清晰 的中心对称 、中轴对称格局 。“九台”及核心区位于聚落中心 ，“宫城”位于“九台”中心 ，主殿位于“宫城”中心，大火坛位于主殿中心。主殿坐北朝南，从主殿大堂后部两个顶梁柱中间 ，向南到主殿中门（共有三门）、“宫城”南门 ，构成大致南北向 的中轴线 ，东西两侧的侧室（侧殿）和壕沟对称分布 。

　　再放大一些视野，“九台”中 的北台就在这条中轴线的北端，东西两侧各有四台互相对称 。“宫城”南墙外还有一道与其平行 的外墙 ，类似后世的萧墙或影壁。外墙的门与“宫城”南门错开几米 ，两道墙之间的空间兼具瓮城功能 ，增强了“宫城”的封闭性和防御性。如此布局严整 的多个圈层结构的南佐聚落，应 是阶级秩序的礼制性体现 ，开后世古典建筑格局中轴对称的先河 。

　　我们推测“九台”和主殿应当主要 是祭祀礼仪场所 ，“宫城”区部分侧室（侧殿）有可能作为首领人物 的居所。我们注意到由窑洞式建筑组成 的普通居住区基本位于“九台”以外，推测“九台”所围绕 的30万平方米 的核心区 ，可能整体都属于与祭祀相关的“圣区”或者贵族居住区 。这是一种将神权和区域王权紧密结合在一起的 、以王权为核心 的建筑格局，凸显了王权至上，与西亚等地神庙和王宫分开且以神庙为核心的情况有显著区别 。

　　礼制出现和阶级分化

　　南佐“宫城”区出土了白陶、黑陶 、绿松石珠等贵重物品 ，成套 的彩陶、朱砂陶 、白衣陶、白泥堆纹陶，涂抹朱砂 的石镞、骨镞 ，以及大量炭化水稻遗存，与普通居址区形成鲜明对照，显示当时不但有了较高水平 的专业化分工，而且已出现礼制和阶级分化。

　　白陶 、黑陶在黄土高原罕见 ，但在南佐“宫城”区却发现不少 ，精致者陶胎最薄处仅有一两毫米 ，表面光滑细腻，有釉质光泽。如此轻薄精美 的陶器 ，理应用快轮拉坯 的方法制作 ，但我们一直没有在陶器上发现快轮旋转痕迹 ，制作工艺还 是个谜。制作彩陶是黄土高原的传统 ，南佐有些彩陶表面有釉质光泽 ，有些彩陶成套出土 ，具有礼器性质 。比如在主殿以东祭祀区就集中出土9件小口平底的彩陶酒瓶 ，每件高度都在60厘米左右，还都配有特殊 的盖塞——可既盖又塞，以防止酒精挥发。南佐的朱砂陶、白衣陶、白泥堆纹陶等也都是具有祭祀礼仪性质 的特殊器物 。朱砂常涂在一种带有圆饼装饰的鼓类器物上，器表内外涂白衣 的做法则见于簋 、双腹盆 、钵、缸、罐 、瓮等很多器物上 。白泥堆纹陶罐在其他遗址很罕见 ，但在南佐仅“宫城”东部祭祀区就出土数百件 ，大小不一 ，可能是成套 的祭祀礼器 。经测定 ，南佐大部分陶器烧造温度在1000℃以上 ，最高达1116℃，而一般新石器时代陶器烧造温度在700～1000℃之间。令人惊讶 的，还有“宫城”东部祭祀区数以百万粒计 的炭化水稻的发现，粟、黍数量极少，反之在“宫城”其他区则绝大多数都 是炭化粟 、黍 。黄土高原农业本来就以粟、黍为主而少见水稻 ，以珍贵 的水稻献祭神祇祖先 ，也应当 是礼制 的反映。

　　南佐“宫城”区出土物还体现出与长江中游 、黄河下游等地区的远距离联系 。白陶 、黑陶都最早出现于六七千年前的长江中游地区，南佐这两类陶器的出现有受到长江中游文化启示 的可能性。尤其是南佐不少黑陶属于夹炭陶，这也是长江流域 的古老传统 。有意思 的是 ，南佐有 的黑陶仅覆盖陶器表面很薄一层，已能做到很好地控制渗碳层厚度，工艺技术和良渚文化最为接近 ，不排除与良渚文化有交流 。据科技考古检测 ，南佐白陶所用原料为高岭土和瓷石，高岭土质量与后世制造白瓷的瓷土质量接近，瓷石原料可能产自南方 ，有些白陶上面 的海洋结晶涂层原料可能来自海岱地区。黄土高原不产绿松石、朱砂，南佐 的这两类原料有来自长江中下游地区的可能性。大量水稻不排除当地种植的可能性 ，但也有可能 是从长江中游等地远距离贸易获得。可见南佐“古国”应当存在对远距离贸易获取稀缺资源的控制，这也是国家社会的特征之一 。

　　目前，南佐的考古工作才开了个头 ，很多谜团还有待后续解开。但据现有的发现就已经能够证明 ，中华文明和苏美尔文明、埃及文明一样 ，是诞生于五千年前的三大原生文明之一。

　　（作者：韩建业，系中国人民大学历史学院教授 、博导 ，南佐遗址考古发掘项目负责人）

　　（文图 ：赵筱尘 巫邓炎）